Мы любим листья за их тень, осенние цвета, запах, а расположение листьев растения — это практичный способ определения их видов. Однако подробности того, как растения управляют расположением своих листьев, оставались в ботанике неразъяснимой загадкой. Один вид японских растений с необычным паттерном расположения листьев недавно позволил нам под неожиданным углом взглянуть на то, как почти все растения управляют этим расположением.
«Мы разработали новую модель для объяснения одного особенного паттерна расположения листьев (филлотаксиса). Но на самом деле он намного точнее отражает не только природу этого конкретного растения, но и широкое разнообразие практически всех паттернов расположения листьев, наблюдаемых в природе», — рассказывает доцент Ботанического сада Коисикава Токийского университета Мунэтака Сугияма.
Листья на ветке O. japonica (вверху слева) и схематическое изображение филлотаксиса orixate (справа). Паттерн orixate демонстрирует необычный цикл смены углов листьев, состоящий из четырёх значений (от 180 градусов к 90 градусам, потом к 180 градусам и к 270 градусам). На изображении со сканирующего электронного микроскопа (в центре и внизу слева) показана зимняя почка Orixa japonica, в которой начинают расти листья. Зачатки листьев последовательно помечены от самого старого листа (P8) до самого молодого (P1). Точкой O помечена верхушка побега.
Для определения размещения листьев ботаники измеряют углы между листьями, двигаясь по стеблю от самого старого до самого молодого листа.
Стандартные паттерны симметричны, в них листья расположены с регулярными промежутками в 90 градусов (базилик или мята), 180 градусов (стеблевые травы, например бамбук), или по спиралям Фибоначчи с золотыми углами (например, иголки некоторых сферических кактусов или суккулент алое многолистное).
Необычный паттерн, изученный исследовательской командой доцента Сугияма, назван «orixate» в честь Orixa japonica — кустарника, аборигенного для Японии, Китая и Корейского полуострова. Иногда O. japonica используется в качестве живой изгороди.
Углы между листьями O. Japonica составляют 180 градусов, 90 градусов, 180 градусов, 270 градусов, а затем следующий лист «сбрасывает» паттерн обратно к 180 градусам.
«Наше исследование даёт потенциал полностью понять удивительные паттерны природы», — говорит Сугияма.
Исследовательская группа Сугияма начала своё изучение с исчерпывающей проверки математического уравнения, используемого для моделирования размещения листьев.
Математически расположение листьев моделируют с 1996 года при помощи уравнения, известного как DC2 (Douady and Couder 2). Уравнение может генерировать многие, но не все паттерны размещения листьев, наблюдаемые в природе, благодаря изменению различных переменных физиологии растения, таких как взаимосвязь между разными органами растения или силы химических сигналов внутри растения.
DC2 обладает двумя недостатками, которые хотели устранить исследователи:
1) Какие бы значения не подставлять в уравнение DC2, некоторых редких паттернов расположения вычислить не удастся.
2) Паттерн расположения листьев по спирали Фибоначчи (золотой спирали) — это самый распространённый спиральный паттерн, наблюдаемый в природе, но он только едва более распространён, чем другие спиральные паттерны, вычисляемые уравнением DC2.
Симуляция филлотаксиса orixate в соответствии с Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND, изначальное опубликованное в PLOS Computational Biology DOI: 10.1371/journal.pcbi.1007044
По крайней мере четыре не связанных друг с другом вида растений обладают необычным паттерном расположения листьев orixate. Исследователи подозревают, что должна существовать возможность создания паттерна orixate при помощи фундаментальной генетической и клеточной механик, общих для всех растений, потому что противоположная возможность индивидуального эволюционного изменения, четыре или более раз приведшего к одинаковому, очень необычному паттерну, кажется слишком невероятной.
В уравнении DC2 используется одно фундаментальное допущение о том, что листья испускают постоянный сигнал для подавления роста других листьев вблизи от них, и с увеличением расстояния этот сигнал становится слабее. Исследователи подозревают, что этот сигнал скорее всего связан с растительным гормоном ауксином, но конкретная физиология пока остаётся неизвестной.
«Мы отказались от этого фундаментального допущения, предположив, что сила подавления на самом деле не постоянна, а меняется с возрастом. Мы протестировали и увеличение, и уменьшение силы при повышении возраста, и заметили, что необычный паттерн orixate вычисляется, когда старые листья имеют более сильное подавляющее влияние», — сообщает Сугияма.
Эта догадка о том, что сила подавляющего сигнала меняется с возрастом, может использоваться для непосредственных дальнейших исследований генетики или физиологии развития растений.
Исследователи называют эту новую версию уравнения EDC2 (Expanded Douady and Couder 2).
Первый автор исследовательской статьи, аспирант Такааки Ёнэкура, разработал компьютерные симуляции для генерации тысяч паттернов размещения листьев, вычисляемых уравнением EDC2, а также для подсчёта частоты генерации одинаковых паттернов. Более распространённые в природе паттерны вычислялись EDC2 более часто, ещё сильнее подкрепляя точность идей, использованных при создании формулы.
«Существуют и другие очень необычные паттерны расположения листьев, которые по-прежнему не объясняются нашей новой формулой. Сейчас мы пытаемся создать новую концепцию, которая сможет объяснять все известные паттерны расположения листьев, а не почти все», — сказал Сугияма.
На каждом из видео ниже показан вид сверху на паттерны расположения листьев при образовании новых листьев (красные полуокружности) из верхушки побега (чёрная окружность в центре) и их росте наружу. Поле подавления представлено в виде контурной карты, на которой красным обозначена самая высокая сила подавления, а синим — самая низкая.
Симуляция супротивного (двухстороннего, distichous) филлотаксиса уравнением Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Симуляция филлотаксиса по золотой спирали уравнением Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Симуляция перекрёстно-парного (decussate) филлотаксиса уравнением Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Симуляция трёхстороннего (tricussate) филлотаксиса Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Для определения паттерна расположения листьев (филлотаксиса) cпециалисты рекомендуют изучать группу относительно новых листьев. (На древнегреческом phyllon (филлон) означает «лист».) Более старые листья могут менять своё направление (из-за ветра или воздействия солнца), что может усложнить определение их истинного угла крепления к стеблю.
Представьте стебель в виде круга и начните внимательно наблюдать за тем, где прикрепляются к кругу самый старый и следующий по возрасту листья. Угол между этими двумя листьями будет первым первым «углом расхождения». Продолжайте фиксировать углы расхождения между всё более молодыми листьями на стебле. Паттерн углов расхождения является паттерном расположения листьев.
Самыми распространёнными паттернами расположения листьев являются супротивный (регулярный с углом 180 градусов, бамбук), спираль Фибоначчи (регулярный с углом 137,5 градусов, суккулент Graptopetalum paraguayense), перекрёстно-парный (регулярный с углом 90 градусов, базилик) и трёхсторонний (регулярный с углом 60 градусов, Nerium oleander).
Расположение листьев с одним листом на узел называется чередным (alternate) филлотаксисом, а расположение двух или более листьев на узел — мутовчатым (whorled). Распространёнными видами чередного филлотаксиса являются супротивный (distichous) (бамбук) и спиральный (суккулент алоэ многолистное), а распространёнными мутовчатыми видами являются перекрёстно-парный (decussate) (базилик и мята) и трёхсторонний (tricussate) (Nerium oleander). Изображение Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Takaaki Yonekura, Akitoshi Iwamoto, Hironori Fujita, Munetaka Sugiyama, «Mathematical model studies of the comprehensive generation of major and minor phyllotactic patterns in plants with a predominant focus on orixate phyllotaxis,» PLOS Computational Biology: June 6, 2019, doi:10.1371/journal.pcbi.1007044.
Ссылка (Publication)
«Мы разработали новую модель для объяснения одного особенного паттерна расположения листьев (филлотаксиса). Но на самом деле он намного точнее отражает не только природу этого конкретного растения, но и широкое разнообразие практически всех паттернов расположения листьев, наблюдаемых в природе», — рассказывает доцент Ботанического сада Коисикава Токийского университета Мунэтака Сугияма.
Всё дело в углах
Листья на ветке O. japonica (вверху слева) и схематическое изображение филлотаксиса orixate (справа). Паттерн orixate демонстрирует необычный цикл смены углов листьев, состоящий из четырёх значений (от 180 градусов к 90 градусам, потом к 180 градусам и к 270 градусам). На изображении со сканирующего электронного микроскопа (в центре и внизу слева) показана зимняя почка Orixa japonica, в которой начинают расти листья. Зачатки листьев последовательно помечены от самого старого листа (P8) до самого молодого (P1). Точкой O помечена верхушка побега.
Для определения размещения листьев ботаники измеряют углы между листьями, двигаясь по стеблю от самого старого до самого молодого листа.
Стандартные паттерны симметричны, в них листья расположены с регулярными промежутками в 90 градусов (базилик или мята), 180 градусов (стеблевые травы, например бамбук), или по спиралям Фибоначчи с золотыми углами (например, иголки некоторых сферических кактусов или суккулент алое многолистное).
Необычный паттерн, изученный исследовательской командой доцента Сугияма, назван «orixate» в честь Orixa japonica — кустарника, аборигенного для Японии, Китая и Корейского полуострова. Иногда O. japonica используется в качестве живой изгороди.
Углы между листьями O. Japonica составляют 180 градусов, 90 градусов, 180 градусов, 270 градусов, а затем следующий лист «сбрасывает» паттерн обратно к 180 градусам.
«Наше исследование даёт потенциал полностью понять удивительные паттерны природы», — говорит Сугияма.
Математика растения
Исследовательская группа Сугияма начала своё изучение с исчерпывающей проверки математического уравнения, используемого для моделирования размещения листьев.
Математически расположение листьев моделируют с 1996 года при помощи уравнения, известного как DC2 (Douady and Couder 2). Уравнение может генерировать многие, но не все паттерны размещения листьев, наблюдаемые в природе, благодаря изменению различных переменных физиологии растения, таких как взаимосвязь между разными органами растения или силы химических сигналов внутри растения.
DC2 обладает двумя недостатками, которые хотели устранить исследователи:
1) Какие бы значения не подставлять в уравнение DC2, некоторых редких паттернов расположения вычислить не удастся.
2) Паттерн расположения листьев по спирали Фибоначчи (золотой спирали) — это самый распространённый спиральный паттерн, наблюдаемый в природе, но он только едва более распространён, чем другие спиральные паттерны, вычисляемые уравнением DC2.
Необычный паттерн
Симуляция филлотаксиса orixate в соответствии с Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND, изначальное опубликованное в PLOS Computational Biology DOI: 10.1371/journal.pcbi.1007044
По крайней мере четыре не связанных друг с другом вида растений обладают необычным паттерном расположения листьев orixate. Исследователи подозревают, что должна существовать возможность создания паттерна orixate при помощи фундаментальной генетической и клеточной механик, общих для всех растений, потому что противоположная возможность индивидуального эволюционного изменения, четыре или более раз приведшего к одинаковому, очень необычному паттерну, кажется слишком невероятной.
В уравнении DC2 используется одно фундаментальное допущение о том, что листья испускают постоянный сигнал для подавления роста других листьев вблизи от них, и с увеличением расстояния этот сигнал становится слабее. Исследователи подозревают, что этот сигнал скорее всего связан с растительным гормоном ауксином, но конкретная физиология пока остаётся неизвестной.
Редкие паттерны и стандартные правила
«Мы отказались от этого фундаментального допущения, предположив, что сила подавления на самом деле не постоянна, а меняется с возрастом. Мы протестировали и увеличение, и уменьшение силы при повышении возраста, и заметили, что необычный паттерн orixate вычисляется, когда старые листья имеют более сильное подавляющее влияние», — сообщает Сугияма.
Эта догадка о том, что сила подавляющего сигнала меняется с возрастом, может использоваться для непосредственных дальнейших исследований генетики или физиологии развития растений.
Исследователи называют эту новую версию уравнения EDC2 (Expanded Douady and Couder 2).
Первый автор исследовательской статьи, аспирант Такааки Ёнэкура, разработал компьютерные симуляции для генерации тысяч паттернов размещения листьев, вычисляемых уравнением EDC2, а также для подсчёта частоты генерации одинаковых паттернов. Более распространённые в природе паттерны вычислялись EDC2 более часто, ещё сильнее подкрепляя точность идей, использованных при создании формулы.
«Существуют и другие очень необычные паттерны расположения листьев, которые по-прежнему не объясняются нашей новой формулой. Сейчас мы пытаемся создать новую концепцию, которая сможет объяснять все известные паттерны расположения листьев, а не почти все», — сказал Сугияма.
На каждом из видео ниже показан вид сверху на паттерны расположения листьев при образовании новых листьев (красные полуокружности) из верхушки побега (чёрная окружность в центре) и их росте наружу. Поле подавления представлено в виде контурной карты, на которой красным обозначена самая высокая сила подавления, а синим — самая низкая.
Симуляция супротивного (двухстороннего, distichous) филлотаксиса уравнением Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Симуляция филлотаксиса по золотой спирали уравнением Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Симуляция перекрёстно-парного (decussate) филлотаксиса уравнением Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Симуляция трёхстороннего (tricussate) филлотаксиса Expanded Douady and Couder 2. Видео Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Сделай сам: идентифицируем паттерн
Для определения паттерна расположения листьев (филлотаксиса) cпециалисты рекомендуют изучать группу относительно новых листьев. (На древнегреческом phyllon (филлон) означает «лист».) Более старые листья могут менять своё направление (из-за ветра или воздействия солнца), что может усложнить определение их истинного угла крепления к стеблю.
Представьте стебель в виде круга и начните внимательно наблюдать за тем, где прикрепляются к кругу самый старый и следующий по возрасту листья. Угол между этими двумя листьями будет первым первым «углом расхождения». Продолжайте фиксировать углы расхождения между всё более молодыми листьями на стебле. Паттерн углов расхождения является паттерном расположения листьев.
Самыми распространёнными паттернами расположения листьев являются супротивный (регулярный с углом 180 градусов, бамбук), спираль Фибоначчи (регулярный с углом 137,5 градусов, суккулент Graptopetalum paraguayense), перекрёстно-парный (регулярный с углом 90 градусов, базилик) и трёхсторонний (регулярный с углом 60 градусов, Nerium oleander).
Расположение листьев с одним листом на узел называется чередным (alternate) филлотаксисом, а расположение двух или более листьев на узел — мутовчатым (whorled). Распространёнными видами чередного филлотаксиса являются супротивный (distichous) (бамбук) и спиральный (суккулент алоэ многолистное), а распространёнными мутовчатыми видами являются перекрёстно-парный (decussate) (базилик и мята) и трёхсторонний (tricussate) (Nerium oleander). Изображение Такааки Ёнэкура, CC-BY-ND
Статьи
Takaaki Yonekura, Akitoshi Iwamoto, Hironori Fujita, Munetaka Sugiyama, «Mathematical model studies of the comprehensive generation of major and minor phyllotactic patterns in plants with a predominant focus on orixate phyllotaxis,» PLOS Computational Biology: June 6, 2019, doi:10.1371/journal.pcbi.1007044.
Ссылка (Publication)
Ссылки по теме
- Веб-сайт лаборатории доцента Сугияма
- Ботанический сад Коисикава
- Магистратура Токийского университета по естественнонаучным и инженерно-техническим специальностям
